No Image

Пиннулярия систематика

СОДЕРЖАНИЕ
248 просмотров
10 марта 2020

Рассмотрим водоросль пиннулярию (Pinnularia) из группы Pennatae порядка Навикуловые (Naviculales).

Пиннулярия — одноклеточное ра­стение, в массах встречающееся на дне наших пресных водоемов (в лужах, ка­навах, речках и пр.) (рис.).

Под микроскопом клетка пиннулярии имеет различный вид, в зависи­мости от того, какой стороной она повернута к наблюдателю.

С широкой стороны (с «пояска») клетка имеет вид прямоугольника, с узкой стороны (со «створки») — вид эллипса, суженного к полюсам.

Оболочка клетки состоит как бы из двух половинок, надетых друг на друга, как крышечка на коробочку. Протоплазма занимает постенный слой, выстилающий клетку изнутри. Ядро расположено в центральной части кле­ток в так называемом протоплазменном мостике.

Хроматофоры по одному располагаются вдоль стенки каждой створки и имеют различный вид при рассмотрении со створки и с пояска. Со стороны створки заметны так называемые узелки в числе трех: один в центре и два по полюсам клетки. Они являются утолщенными участками оболочки; от верхнего узелка к нижнему проходит шов, имеющий форму буквы S. Это щель в оболочке клетки, через которую протоплазма выступает наружу и выделяет слизь; при трении слизи о субстрат создается сила, обусловли­вающая движение клетки.

Пиннулярия (Pinnularia). 1. Вид с пояска. 2. Вид со створок. 3. Поперечный разрез; у — узелки, ш — шов, х — хроматофор, п — протоплазма

Пиннулярия является донным обитателем (бентосная форма) и может, таким образом, активно передвигаться.

Размножение пиннулярии осуществляется делением клетки (рис.). Перед делением створки клетки раздвигаются и содержимое разделяется в продольном направлении на две части. После этого створки окончательно расходятся. Каждая дочерняя клетка получает ядро, один хроматофор и одну из оболочек. Затем каждая из образовавшихся клеток наращивает недо­стающую створку.

При этом, ввиду того что пропитанная кремнеземом створка не способна растягиваться, происходит постепенное уменьшение размеров клетки. Одна из клеток, получившихся при делении, снабжена оболочкой, которая была внутренней створкой материнской клетки (коробочкой). Она становится на­ружной оболочкой новой клетки (крышечкой). Новая, вырабатывающаяся клеткой оболочка будет коробочкой меньших размеров.

После ряда последовательных делений клетки становятся в 2—3 раза мельче первоначальных.

В противовес измельчанию у диатомовых имеется обратный процесс — увеличение объема клеток до нормального, связанный с половым процессом. Две такие измельчившиеся клетки сближаются, сбрасывают оболочки, и содержимое их сливается в зиготу. Перед слиянием в каждой клетке про­исходит редукционное деление. Из образующихся четырех клеток три от­мирают и одна остается.

Образовавшаяся зигота разрастается и, достигнув нормальных разме­ров, вырабатывает двустворчатую оболочку. Такие зиготы получили на­звание ауксоспор (споры роста).

Класс Перистые диатомеи – Pennatae

Большинство водных обитателей класса ведет донный образ жизни, некоторые обитают в планктоне.

Пиннулярия (Pinnularia) – донная водоросль, часто увлекаемая в планктон. Возьмем из придонной части аквариума, в котором содержатся собранные на экскурсии диатомеи, каплю жидкости и, поместив ее на предметное стекло, накроем покровным. В препарате следует отыскать пиннулярию в двух положениях: обращенной к наблюдателю створкой и со стороны пояска.

Размеры пиннулярий весьма различны, в чем можно убедиться, сравнивая несколько организмов; для наблюдения следует выбрать более крупные из них и изучение вести, пользуясь большим увеличением микроскопа.

Со створки пиннулярия имеет вид вытянутого эллипса с небольшим утолщением в средней части (рис. 14, 3). По средней линии створки расположены узелки: два из них находятся на концах клетки, а третий – в центре. Между узелками находится S-образный шов – щель в створке, – посредством которого протопласт общается с внешней средой. Через шов цитоплазма выступает наружу и, струясь в одном направлении, вызывает реактивное движение организма толчками. Движение пиннулярий удобнее наблюдать при малом увеличении.

По краю створки видна скульптура в виде штрихов, располагающаяся с исключительным постоянством. Штрихи состоят из рядов мельчайших точек, в которых находятся столь же мелкие поры. Под этими порами в пектиновой оболочке также располагаются поры. Через поры осуществляется осмотический и газовый обмен с окружающей средой.

Цитоплазма лежит по стенкам; в центре клетки находится цитоплазматический мостик, в котором лежит ядро, видимое часто без окраски. Полость клетки занята большой вакуолей (рис. 14, 1 и 2).

Пиннулярия имеет два хроматофора пластинчатой формы, которые со стороны створки видны как две узкие бурые ленты по краю. У диатомовых водорослей, кроме зеленого пигмента, в хроматофорах имеется каротин, ксантофилл двух модификаций и фукоксантин α и β.

С пояска пиннулярия имеет форму прямоугольника со слегка закругленными углами (рис. 14, 4). При большом увеличении в положении с пояска видно эпитеку и гипотеку. В этом положении заметно, что узелки представляют собой утолщения в виде бугорков на внутренней стороне створок. С пояска также видно, что скульптура слегка переходит на боковые стенки. Вся полость клетки с пояска занята хроматофором, на фоне которого часто видны капельки запасного масла (оно имеет запах рыбьего жира). В капле с большим количеством пиннулярий можно найти, кроме организмов с бурыми хроматофорами, пиннулярий с зелеными хроматофорами. Это отмирающие организмы, бурый пигмент которых извлечен водой.

Читайте также:  Стриженный шпиц фото до и после


Рис. 14. Пиннулярия (Pinnularia): 1 – в клетке видны хроматофоры в виде двух лент; 2 – клетка с пояска: видны пластинчатый хроматофор, капли масла, в центре клетки – цитоплазменный мостик; 3 – вид со створки: видны узелки, скульптура, шов; 4 – вид с пояска: справа – эпитека; слева – гипотека; 5 – размножение делением

Ознакомившись со строением пиннулярии, необходимо отыскать ее в той или иной стадии вегетативного размножения. При этом можно найти все стадии деления – от первоначального расхождения створок материнской клетки до двух сформировавшихся дочерних особей, лежащих в непосредственной близости друг к другу. При делении хроматофоры перемещаются на створки; таким образом, вновь возникшие организмы имеют по одному хрома-тофору от материнской клетки, каждый из которых затем делится продольно (рис. 14, 5).

Каждая вновь возникшая клетка получает от материнской клетки одну створку, а вторую достраивает. Достраивается всегда гипотека. Таким образом, одна из дочерних клеток равна материнской клетке, а другая меньше ее на толщину створки. Вследствие этого после ряда последовательных делений происходит постепенное измельчение диатомей. Этот процесс происходит не беспредельно, ему препятствует образование ауксоспор – спор роста (см. подробнее в теоретическом курсе).

Навикула (Navicula) встречается в различных экологических условиях. Одни виды навикулы живут в бентосе, другие – на поверхности влажных скал, третьи – в почве. Навикула сходна с пиннулярией, но отличается заостренными концами створок, а также иной скульптурой на них (рис. 15, 1),


Рис. 15. Диатомовые водоросли: 1 – навикула (Navicula) со створки; 2 – плевросигма (Pleurosigma); 3 – скульптура на створках плевросигмы; 4, 5, 6 – гомфонема (Gomphonema) (4 – со створки; 5 – с пояска; 6 – колония; клетки сидят на слизистых ножках); 7 – кокконеис (Cocconeis) – овальные тельца на оболочке клетки кладофоры

Род Навикула очень большой, в нем насчитывают около 1000 видов. Навикула весьма обычная диатомовая водоросль, встречающаяся в различных пробах.

Плевросигма (Pleurosigma) – диатомея S-образной формы; на створках ее имеется тонкая ромбическая исчерченность. Скульптура эта настолько тонка и геометрически правильна, что препарат плевросигмы употребляют для оценки качества оптики микроскопов (рис. 15, 2 и 3).

Гомфонема (Gomphonema), как и улотрикс, нуждается в постоянном притоке кислорода. Поэтому она живет в быстро текущих водах, прикрепляясь к камням, крупным зеленым водорослям (например, к кладофоре и др.), и образует слизистые скопления у уреза воды.

Клетки колонии сидят на концах длинных ветвистых слизистых нитей, прикрепленных к субстрату (рис. 15, 4, 5 и 6).


Рис. 16. Эпифитные диатомеи: 1 – синедра стройная (Synedra gracilis); 2 – колония ликмофоры (Lycmophora)

Отыщем гомфонему в положении со створки и с пояска. Со створки форма ее гитаровидная. По средней линии проходит шов; вследствие его наличия клетки гомфонемы, отрываясь от ножек, переходят к активному движению.

В положении с пояска гомфонема имеет форму трапеции, меньшее основание которой обращено к ножке; углы трапеции закруглены. Скульптура на створках гомфонемы в виде ребрышек.

Ликмофора (Lycmophora) – колониальная эпифитная диатомея, характеризующаяся веерообразным расположением клеток на общем слизистом стебельке колонии (рис. 16, 2).

Виды рода Кокконеис (Cocconeis) ведут тоже эпифитный образ жизни. Так, на кладофоре широко распространен Cocconeus pediculus, имеющий эллипсоидную форму створки. Одной из створок он плотно прикрепляется к оболочке клетки кладофоры. Развиваясь массами, он иногда сплошь покрывает поверхность кладофоры (рис. 15, 7).

Вместе с кокконеисом очень часто встречается эпифитная диато-мея синедра стройная (Synedra gracilis), имеющая вытянуто-прямоугольную форму. Несколько клеток синедры прикрепляются к общей слизи пучком и расходятся веерообразно (рис. 16, 1). Другие виды синедры ведут планктонный образ жизни (рис. 18, 4).

Пиннулярия, донная подвижная форма, хорошо живет в лабораторных аквариумах в илу.

Если взять пинцетом щепотку ила и стряхнуть его в каплю чистой воды на предметное стекло, то можно получить для одного поля зрения, при объективе № 3, сразу несколько пиннулярий. Прежде всего отметим то обстоятельство, что форма тела не у всех пиннулярий одинакова, хотя всегда это одна клетка. Различие в том, что у одних клеток концы плоские, так что вся она представляет собою вытянутый квадрат с полого закругленными углами; у других же концы правильно закруглены, а на середине тела есть легкая выпуклость, при чем общая форма несколько напоминает веретено. Окрашенная часть клетки, хроматофор ее, в первом случае имеет форму правильной прямоугольной пластинки, прикрывающей почти всю клетку, во втором случае видны два хроматофора у продольных стенок, в виде узких полосок, т. е. хроматофоры эти видны в профиль. Если некоторое время наблюдать за движениями пиннулярий, то легко заметить, что каждая пиннулярия попеременно принимает обе эти формы. Положение, при котором водоросль кажется прямоугольником, соответствует моменту, когда мы рассматриваем ее в профиль, положение же, когда водоросль веретенообразна, — моменту, когда мы видим ее со спинной или брюшной стороны. Первое положение называется положением со стороны пояска, второе — положением со стороны створки. Оба эти выражения требуют знакомства со строением панцыря диатомей; однако, прежде чем приступить к изучению последнего, мы сначала отметим на живом еще материале окраску и характер движения диатомей.

Читайте также:  Отслоение плаценты у кошки

Окраска хроматофора пиннулярий сложная: она то оливковозеленая, то буроватозеленая, то зеленоватожелтая и сосредоточена исключительно в двух прямоугольных белковых пластинках, имеющих боковое положение. Пигментов, дающих эту окраску, по крайней мере два: хлорофилл — зеленый и диатомин — желтый; сверх того, должен присутствовать еще и каротин, этот обычный спутник хлорофилла. И хлорофилл и диатомин растворимы в спирту и не растворимы в воде. При высыхании или при отмирании организма диатомин разрушается быстрее хлорофилла, и пиннулярия зеленеет. При сохранении в консервирующих жидкостях довольно быстро наступает полное обесцвечивание.

Хроматофоры помещаются в том слое протоплазмы, который примыкает изнутри к оболочке, и могут медленно перемещаться вместе с последним. Кроме них, в содержимом клетки могут еще встретиться так называемые элайопласты. У этих организмов запасные вещества, вырабатываемые хроматофором из углекислоты и воды при действии солнечного света, отлагаются не в форме крахмала, как у большинства высших растений, но в виде жирного масла. Лейкопласты, вырабатывающие масло, и называются элайопластами, т. е. масляными пластидами или маслообразователями. Они видны чаще в виде шарообразных капель масла, а белковая строма их обнаруживается только после растворения масла в эфире обычными реакциями на белки.

Наконец, со стороны пояска в средней части клетки легко заметить под хроматофором поперечную перемычку из протоплазмы, в которой заключено совершенно круглое мелкозернистое ядро. Остальная часть клеточной полости занята клеточным соком.

Только что описанные особенности пиннулярии выступают еще яснее при следующих реакциях:

A. Если прибавить к препарату крепкого спирта, то диатомин быстро извлекается из клеток, переходя в раствор, и клетка зеленеет. Известно, что при смешивании спиртового раствора хлорофилла с жирными маслами хлорофилл переходит в масло, поэтому нас не удивит, что теперь наиболее яркими зелеными станут капли масла, а хроматофоры обесцветятся.

Если собрать побольше живых диатомей в один препарат и прибавить, предварительно удалив пропускной бумагой воду, абсолютного спирта, а затем дать последнему испариться, то хлорофилл образует зеленые капли у краев покровного стекла, а диатомин — желтые капли в средней его части. Эти желтые капли при действии на них паров соляной кислоты синеют. Для этого покровное стекло снимают, дают препарату подсохнуть и затем накрывают им банку с кислотой.

B. Если прибавить к препарату слабый раствор метиленовой сини, то ядро окрасится, и в нем выступит более темное ядрышко.

Механизм движения объясняется в настоящее время следующим образом: опустив живую диатомею в каплю эмульсии китайской туши, мы увидим около нее светлое поле, состоящее из четырех выпуклых участков, разделенных черными впадинами, доходящими до оболочки. Если к наблюдателю обращена сторона пояска, то две черные впадины будут прикасаться к оболочке у полюсов клетки, а две — у ее экватора, располагаясь вполне симметрично. Светлое поле образовано слизью так же, как это было со светлым полем, окружающим осциллярию. В момент движения можно заметить, что частички туши, лежащие на поверхности светлого поля, приходят в движение, которое ориентируется правильно и симметрично по обе стороны клетки от переднего конца ее к экватору; при перемене направления передний конец, понятно, становится задним, а задний передним. Тогда движение туши снова ориентируется от черной полоски у переднего конца клетки к ее экватору. Очевидно, что здесь происходит циркуляция слизи, выходящей из отверстий на полюсах клетки и исчезающей у ее экватора. Полагают, что здесь под слизью имеет место циркуляция протоплазмы, выходящей из отверстий у полюсов клетки и снова входящей в клетку через очень узкие отверстия у экватора, при чем часть одевающей протоплазму слизи вместе с приставшими к ней посторонними веществами с некоторой силой отбрасывается назад. Таким образом, получается толчок о воду, и легкая клетка пиннулярии подвигается вперед.

При перемене тока толчок направляется в противоположную сторону, и движение изменяется.

Перейдем теперь к строению панцыря. На живом организме видно со стороны створки следующее: на середине клетки проходит продольная резкая слегка извилистая линия, заканчивающаяся у полюсов клетки небольшими светлыми кружками, такой же кружок покрупнее находится на середине клетки, разрывая линию на два равных участка. Линия эта называется швом, кружки — узелками. Шов этот соответствует границе между двумя пластинками панцыря, составляющими его спинку, через шов протоплазма может выступать наружу, но только в узелках, где оболочка тонка и пронизана открытыми порами, подобными порам, сквозь которые проходят плазмодесмы других растений.

Читайте также:  Строение сердца осьминога

Края створки несут очень резкий рисунок, состоящий из строго параллельных ребрышек, по расположению напоминающих бородки птичьего пера, откуда и происходит название водоросли. Между внутренни и концами ребрышек и швом остается небольшое гладкое пространство, ребрышки представляют собою более тонкие ложбинки в оболочке.

Если перейти к исследованию панцыря пиннулярии со стороны пояска, то шва мы здесь уже не увидим, центральные узлы представятся в профиль в виде утолщений оболочки, боковая скульптура будет очень ясна, хотя составляющие ее ложбинки здесь короче. Новым будет здесь то, что панцырь оказывается состоящим из двух створок, большей и меньшей, наложенных одна на другую, как крышка на коробочку. На полюсах клетки хорошо видны свободные концы створок, заходящие один за другой, а при некотором внимании можно заметить и тонкие продольные линии, соединяющие наружные концы створок через всю пиннулярию.

Теперь от простого наблюдения перейдем к действию реактивов. Прежде всего заменим воду слабым раствором едкого кали. Протопласт сильно разбухает от щелочи и разделяет створки с одного конца, после чего начинает выходить из панцыря, оставляя его пустым. Этим ясно доказывается, что панцырь состоит из двух створок. Каждая из этих створок, в свою очередь, разделена швом на две пластинки, так что весь панцырь слагается из четырех корытообразных пластинок. Более специальное исследование показывает, что каждая из этих пластинок, в свою очередь, распадается еще на две почти прямых, следовательно, всего их восемь.

Второй опыт таков: на предметное стекло капают воск или парафин, придают капле форму блюдца и, поместив в такое блюдце препарат с пиннулярией, прибавляют каплю фтористоводородной кислоты. Минут через 15 отмывают препарат подщелоченной водой и, перенося на обыкновенное стекло, рассматривают. Оказывается, что кремнезем панцыря исчез, унеся с собой и краевой рисунок и шов. Клетка несколько вздулась, стала мягкою и потеряла свои прямые резкие очертания; оболочка, освобожденная от кремнезема, состоит, по-видимому, из пектиновых соединений.

Строение панцыря лучше видно, если пользоваться не живыми, а мертвыми пиннуляриями, клетка которых пуста или содержит небольшие комки, окрашенные диатомином в бурый цвет. Многие предпочитают изучать диатомовые прокаленными на платиновой пластинке, смоченной каплей для того, чтобы панцырь был идеально чист; тогда скульптура выступает особенно ясно. Между прочим, на пустых скорлупках с поясковой стороны, кроме наружной скульптуры, светлых утолщений с внутренней стороны оболочки, соответствующих узелкам, и наружных, заходящих одни за другие краев створок, на гладкой средней части оболочки видны слабо обозначенные небольшие продольные полоски, не доходящие до полюсов. Это ложбинки деления, которые напоминают нам о необходимости познакомиться и с размножением пиннулярии.

При хороших условиях жизни пиннулярия размножается очень быстро путем деления клетки. Делится она каждые 4—6 дней, чаще ночью, всегда продольно, между прочим потому, что панцырь свой может раздвинуть только продольно. Процесс деления продолжается 2-3 часа. При делении каждая из новых клеток получает половину старого панцыря, а вторую половину вырабатывает вновь. Эта вторая половина всегда меньше первой, так как может образоваться только в непосредственном соприкосновении с протопластом. Следовательно, одна из двух новых клеток, получившая по наследству большую половину панцыря, сохранит величину материнской клетки, а другая станет несколько мельче. При повторном делении получится одна еще меньшая пиннулярия и так далее. Через 10 делений получится только одна клетка исходной величины и целый ряд клеток все меньших и меньших.

Таким образом, в 10-м поколении будет 10 различных величии, и наиболее многочисленными будут клетки пятой и шестой величины, на одну единственную исходную. Легко себе представить, что пиннулярии, все уменьшаясь, достгинут, наконец, предела, за которым их ждет форменное вырождение. Возможен и другой случай, когда клетки, хотя и не измельчали, но ослаблены ненормальными условиями питания. В обоих случаях необходимо усиление клеток, которое достигается образованием так называемых ауксоспор.

Найти ауксоспоры в природе не легко. По-видимому, образуются они или при более благоприятных условиях жизни, или в конце вегетационного периода. У нашей пиннулярии наблюдалось Образование ауксоспор следующим образом: две пиннулярии располагаются рядом, параллельно одна другой, окружаются массою студени, затем содержимое каждой клетки делится на двое, створки раздвигаются, и молодые клетки сливаются попарно, створки окончательно сбрасываются, и ауксоспоры быстро растут, достигая величины, вдвое превосходящей валяющиеся рядом скорлупки материнских клеток. Это явление мы, разумеется, можем обозначать, как половое размножение; хотя число клеток и не увеличилось, но зато у них появилась способность дать путем деления ряд новых поколений.

Комментировать
248 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев