No Image

Этапы эритропоэза

СОДЕРЖАНИЕ
1 просмотров
10 марта 2020

Эритропоэз (эритроцитопоэз) процесс образования и созревания эритроцитов, происходящий в миелоидной ткани.

Эритрон – эритроидньй дифферон, представляющий собой совокупность указанных форм – от эритроидных родоначальных клеток до зрелых эритроцитов (включая циркулирующие в крови).

Процесс дифференцировки предшественников эритроцита в зрелые форменные элементы включает:

1) уменьшение размеров клетки;

2) выработку и накопление гемоглобина в цитоплазме;

3) постепенное снижение содержания и в конечном итоге утрату всех органелл;

4) изменение окраски цитоплазмы от интенсивно базофильной (в связи с большим числом полирибосом) до оксифильной (обусловленной присутствием гемоглобина);

5) снижение, а в дальнейшем (в конце стадии оксифильного эритробласта) – утрату способности к делению;

6) конденсацию ядра и его последующее удаление из клетки.

Железо, необходимое для синтеза гема, поступает в цитоплазму эритробластов из двух источников: (1) непосредственно из крови (где оно связано с белком трансферрином) – путем транспорта, опосредованного рецепторами трансферрина на поверхности эритробластов; (2) из цитоплазмы макрофагов, контактирующих с эритробластами и эритробластических островках. Железо в составе ферритина (в комплексе с белком) выделяется на поверхность эритробластов в виде частиц диаметром 6 нм, которые связываются с их гликокаликсом и далее переносятся в их цитоплазму механизмом микропиноцитоза. Небольшие скопления ферритина диаметром 0.1-0.3 мкм (сидеросомы) можно выявить в цитоплазме. Согласно расчетам, второй механизм переносит и 1000 раз больше железа, чем первый.

Длительность всех этапов эритропоэза –от КОЕ-Э до образованиязрелого эритроцита равна около 3-7 сут.

Регуляция процесса эритропоэза. Осуществляется рядом гуморальных факторов, из которых наибольшее значение имеют ИЛ-3 (стимулирует пролиферативную активность КОЕ-Э) и эритропоэтин (усилиливает пролиферацию КОЕ-Э). Для нормального эритропоэза необходимы также железо, фолиевая кислота и витамин В12.

Эритропоэтин продуцируется у взрослого на 90% почкой, на 10% печенью (последняя, однако, служит главным его источником у плода) и вырабатывается в ответ на гипоксию. Его действие усиливается андрогенами, гормоном роста, тироксином и ослабляется эстрогенами (поэтому у женщин содержание эритроцитов и гемоглобина в крови ниже, чем у мужчин).

Применение эритропоэтина в качестве допинга у спортсменов для повышения физической работоспособности основано на увеличении пе­реноса кислорода возросшим числом эритроцитов в крови. Последнее, однако, чревато риском развития тромботических осложнений из-за повышенной вязкости крови.

Тромбоцитопоэз – процесс образования и созревания тромбоцитов, происходящий в миелоидной ткани. Тромбоциты образуются в результате процесса частичной фрагментации цитоплазмы гигантских клеток костного мозга – мегакариоцитов.

Цикл развития от стволовой клетки до формирования тромбоцитов занимает около 10 сут. Тромбоцитопоэз контролируется рядом гуморальных факторов, из которых наибольшее значение имеют КСФ-Мег (стимулирует пролиферацию КОЕ-Мег) и тромбопоэтин (ускоряет созревание мегакариоцитов). Эти гуморальные факторы поддерживают скорость продукции тромбоцитов на необходимом для организма уровне, быстро повышая ее в случае возникающей потребности. Так, через несколько дней после кровопотери с развитием тромбопитопении содержание мегакариоцитов в миелоидной ткани увеличивается в 3-4 раза, а уровни тромбоцитов в крови – в 1.5-2 раза по сравнению с нормой.

Процесс дифференцировки предшественников гранулоцитов в зрелые клетки включает:

Читайте также:  Профилактика подкожного клеща

1) уменьшение размеров клетки;

2) снижение, а в дальнейшем (со стадии метамиелоцита) – утрату способности к делению;

3) изменение формы ядра – от округлой до бобовидной и палочковидной, его сегментация; нарастание конденсации ядерного хроматина;

4) выработку и накопление гранул в цитоплазме;

5) изменение состава гранул с постепенным увеличением доли специфических гранул и снижением содержания азурофильных;

6) нарастание подвижности клетки, обусловленное перестройкой цитоскелета с увеличением содержания актиновых микрофиламентов;

7) приобретение разнообразных рецепторов плазмолеммы, опосредующих адгезивные взаимодействия с другими клетками и компонентами межклеточного вещества и обеспечивающих важнейшие функции клеток – фагоцитоз, хемотаксис, секреторные реакции.

Цикл развития гранулоцитов в миелоидной ткани включает:

1) стадии, связанные с митотическим делением клеток, – от СКК до миелоцита включительно (длительность – 5-7 сут.);

2) стадии созревания (дифференцировки) постмитотических клеток – начиная с метамиелоцита до сегментоядерных форм (длительность – около 3-4 сут.);

3) накопление структурно зрелых гранулоцитов в костном мозге (длительность – около 4-5 сут.) – создает значительные запасы этих кле­ток, которые могут выбрасываться костным мозгом при возникновении острой потребности; за счет этой стадии общее количество гранулоцитов в миелоидной ткани в 10 раз превышает их содержание в крови;

4) выделение зрелых клеток в кровь.

После циркуляции в крови в течение нескольких часов гранулоциты мигрируют в периферические ткани, где осуществляют свои функции.

Повышение количества гранулоцитов в крови может осуществляться двумя механизмами:

1. При острой потребности гранулоциты (в особенности, нейтрофильные), быстро мобилизуются из очень обширного пула зрелых клеток, находящихся в миелоидной ткани.

2. При необходимости длительного поддержания высокого уровня этих клеток в крови (например, при бактериальной инфекции) происходит стимуляция пролиферации различных стадий развития гранулоцитов в костном мозге, которая регулируется системным и местным выделением цитокинов (гемопоэтинов).

Регуляция развития гранулоцитов цитокинами осуществляется на различных уровнях и с участием большого количества разнообразных факторов. Наибольшее специфическое стимулирующее влияние оказывают на развитие:

Ø нейтрофильных гранулоцитов – Г-КСФ и ГМ-КСФ;

Ø эозинофильных гранулоцитов – ИЛ-5 и ГМ-КСФ;

Ø базофильных гранулоцитов – ИЛ-3 и ИЛ-4.

Моноцитопоэз – процесс развития моноцитов – происходит в красном костном мозге.

Процесс образования моноцитов включает:

1. дальнейшее увеличение размеров клетки преимущественно за счет нарастания объема цитоплазмы;

2. снижение базофилии цитоплазмы;

3. накопление в ней азурофильных гранул (лизосом);

4. изменение формы ядра, которое становится бобовидным.

Моноциты покидают костный мозг вскоре после формирования, не образуя резервного костномозгового пула. Выделяясь в синусы красного костного мозга, они попадают в кровь, в которой циркулируют от 8 ч до 3-4 сут, а далее через стенку сосудов мигрируют в ткани. Лишь около 5% моноцитов, имеющихся в организме, циркулирует в крови, остальные находятся во внесосудистом пуле. В тканях они превращаются в различные виды макрофагов (вместе с которыми образуют единую моноцитарно-макрофагальную систему), а также в дендритные антиген-представляющие клетки. Развитие моноцитов стимулируется М-КСФ и ГМ-КСФ.

Читайте также:  Как похоронить черепаху красноухую

Лимфоцитопоэз – развитие лимфоцитов – происходит в красном костном мозге и различных лимфоидных органах и характеризуется их поэтапной миграцией.

Красный костный мозг содержит полипотентные СКК, которые дают начало частично детерминированным полипотентным родоначальными клетками лимфоцитопоэза (КОЕ-Л).

КОЕ-Л служит источником развития трех видов лимфоцитов – В лимфоцитов, Т-лимфоцитов и NK-клеток, давая, соответственно, три вида унипотентных (коммитированных) родоначалъных клеток – про-В-лимфоциты, протимоциты и (возможно) предшественник NK-клеток. Каждая из этих клеток детерминирована в направлении развития только одного вида лимфоцитов.

Дата добавления: 2015-04-30 ; Просмотров: 1660 ; Нарушение авторских прав? ;

Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет

Эритропоэз – процесс развития эритроцита. Из проэритроцита – 18-20 мкм – (проэритробласта) возникают базофильные эритробласты – активно пролиферирующие клетки. Они сменяются более дифференцированнымиполихроматофильнымиэритробластами. В них начинается синтез гемоглобина. По Романовскому-Гимза окрашиваются: цитоплазма в голубой цвет, гемоглобин – в красный. При наполнении цитоплазмы гемоглобином клетка переходит в клон ортохроматифильных (оксихр.)нормобластов. Сохраняют способность к размножению в экстремальных усл. В нормобластах, потерявших способность к размножению, ядро выталкивается из клетки. Потеря ядра преобразует клетку вретикулоцит, в нем остатки ЭР и ядра окрашиваются в виде голубой сеточки. В небольшом количестве (1-5%) циркулируют в крови. Для его превращения вэритроциттребуется от 1 до 3 дней. В клетке прекращается значительная часть синтетических процессов. Безъядерный эритроцит (7 мкм) – нормоцит. Для его образования из эритробласта требуется около 7 дней.

Образование эритроцитов происходит в специализированных гемопоэтических островках красного мозга при участии макрофагов, снабжающих клетки железом.

Эритроидную колонию принятую считать эритроном(не следует путатьс понятием эритрон как все эритроциты, находящиеся в циркулирующей крови, кровяных депо и красном костном мозге).

45. Гранулоцитопоэз, стадии и клеточные формы.

Образование нейтрофилов, эозинофилов и базофилов происходит по одной схеме, но с разным результатом. Уже на уровне КОЕ возникают унипотентные предшественникинейтрофилов, эозинофилов и базофилов. Через компетентные бласты всех клеточных категорий формируется коммитированныйпромиелоцит(ок 20 мкм), в цитоплазме которого появляется неспецифическая азурофильная зернистость (лизосомы). Ее больше в предшественников нейтрофилов. На следующем этапе развития появляютсямиелоциты, сохраняющие способность к делению, в их цитоплазме накапливается специфическая зернистость (мелкая сиреневая – для нейтрофилов, розовая – эозинофилов, метахроматическая – базофилов). Следующая генерация –метамиелоциты, в цитоплазме которых увеличивается количество специфической зернистости. Нейтрофильные миелоциты дифференцируются в юные, палочкоядерные и сегментоядерныелейкоциты (9 мкм), эозинофильные миелоциты – в палочкоядерные и сегментоядерныеэозинофилы (10 мкм) с двух- трехдольчатым ядром, базофильные миелоциты – взрелый базофильный лейкоцит(8 мкм). Клетки теряют способность к пролиферации.

46. Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.

Гемоцитопоэз имеет гуморальную и нервную регуляцию. Важнейшим стимулятором кроветворения является эритропоэтин. Его активная простатическая группа – эритрогенин – образуется интерстициальными клетками мозгового вещества почки. Белковый носитель эритроноэтиноген синтезируется в печени, где обе части (почечная и печеночная) соединяются в эритропоэтин. Мишенью для эритропоэтина служат унипотентные КОЕ-Э, размножение которых он стимулирует, Помимо эритропоэтина известнылейкопоэтиныитромбоцитопоэтины. В регуляции развития лейкоцитов участвуютцитокиныИЛ-1, ИЛ-2, ИЛ-3 (увеличивают образование эритроцитов), ИЛ -7.

Читайте также:  Омега для кошек инструкция по применению

Из экзогенных факторов регулятором эритропоэза является витамин В12(внешний фактор Касла), который взаимодействует в желудке с внутренним фактором, транспортируется во внутреннюю среду через энтероциты.

Нервная регуляция гемопоэза осуществляется гипоталамусом. Ядра заднего гипоталамуса стимулируют эритропоэз, а переднего – угнетают. Передний гипоталамус контролирует постоянство состава лимфоцитов, а задний усиливает образование нейтрофилов.

BFU-E и CFU-E. Отличия взрывообразующей единицы эритропоэза (BFU-E) от унипотентной колониеобразующей единицы эритропоэза (CFU-E) состоят в том, что первые реагируют на ИЛ3, но не чувствительны к эритропоэтину, тогда как пролиферация и дифференцировка CFU-E зависит от эритропоэтина. От клеток в состоянии терминальной дифференцировки BFU-E отделена 12 клеточными делениями, а от стадии CFU-E до зрелых клеток проходит шесть или меньше делений.

Проэритробласты (рис. 6-20) — первые морфологически опознаваемые предшественники эритроцитов — крупные клетки (диаметр 20–25 мкм) с многочисленными органеллами, но без Hb. Бледное ядро расположено центрально. Объём цитоплазмы невелик и составляет около 20% общего объёма клетки; в ней присутствует довольно много полирибосом, чем обусловлена базофилия клетки. Проэритробласты подвергаются многократным митозам.

Эритробласты. На дальнейших стадиях дифференцировки происходят уменьшение размера клетки, конденсация хроматина и уменьшение диаметра ядра, прогрессирующая потеря органелл и РНК, постепенное увеличение содержания Hb, элиминация ядра. Последовательно различают эритробласты базофильные, полихроматофильные и оксифильные (нормобласты).

Базофильный эритробласт несколько меньше (диаметр 16–18 мкм) проэритробласта, содержит ядро с более плотным хроматином. Цитоплазма более базофильна; около ядра часто виден клеточный центр. Клетка сохраняет способность к митозу и активно синтезирует Hb, содержит хорошо развитый белоксинтезирующий аппарат, осуществляющий синтез глобинов для построения Hb. При этом происходит опосредуемый рецепторами эндоцитоз связанного с железом трансферрина. Железо поступает в эритробласт, а свободный трансферрин возвращается в плазму.

Полихроматофильный эритробласт — клетка диаметром 12–15 мкм, содержит значительное количество Hb. Серый тон цитоплазмы обусловлен базофильным окрашиванием рибосом и оксифильным окрашиванием Hb. Размеры ядра уменьшаются. Клетки продолжают синтезировать Hb и могут делиться.

Оксифильный эритробласт (нормобласт) имеет небольшие размеры (диаметр 10–12 мкм) и ацидофильную цитоплазму со следами базофилии. Ядро небольшое, содержит конденсированный хроматин. На этой стадии эритроидные клетки утрачивают способность к делению и выталкивают пикнотическое (дегенерирующее) ядро. Белоксинтезирующий аппарат почти полностью дезинтегрируется.

Ретикулоциты (диаметр 6–8 мкм) содержат остатки рибосом и РНК, формирующие сетеподобные структуры голубого цвета видимые при окрашивании крезиловым фиолетовым или метиленовым синим. Ретикулоциты выходят в кровоток и составляют до 1% общего числа циркулирующих эритроцитов. После выхода в кровоток в течение первых 24–48 часов ретикулоцит завершает созревание и становится эритроцитом. При этом клетка приобретает форму двояковогнутого диска, а последние сохранившиеся органеллы разрушаются ферментами.

Дата добавления: 2015-07-07 ; просмотров: 2508 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ

Комментировать
1 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
Adblock detector