No Image

Эпидермис пресмыкающихся

СОДЕРЖАНИЕ
0 просмотров
10 марта 2020

Класс Пресмыкающиеся (рептилии) включает около 9000 ныне живущих видов, которых разделяют на четыре отряда: Чешуйчатые, Крокодилы, Черепахи, Клювоголовые. Последний представлен только одним реликтовым видом — гаттерией. К чешуйчатым относятся ящерицы (в том числе хамелеоны) и змеи.

Общая характеристика рептилий

Пресмыкающиеся считаются первыми настоящими наземными животными, так как они не связаны в своем развитии с водной средой. Если и живут в воде (водные черепахи, крокодилы), то дышат легкими и для размножения выходят на сушу.

Рептилии расселены по суше намного больше, чем амфибии, занимают более разнообразные экологические ниши. Однако из-за холоднокровности они преобладают в теплом климате. При этом могут обитать в засушливых местах.

Пресмыкающиеся появились от стегоцефалов (вымершая группа земноводных) в конце каменноугольного периода палеозойской эры. Черепахи появились раньше, а змеи позже всех.

Расцвет пресмыкающихся пришелся на мезозойскую эру. В это время на Земле жили различные динозавры. Среди них были не только наземные и водные виды, но и летающие. Динозавры вымерли в конце мелового периода.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся

улучшена подвижность головы за счет большего количества шейных позвонков и иного принципа их соединения с черепом;

кожа покрыта роговыми чешуями, которые защищают тело от высыхания;

дыхание только легочное; формируется грудная клетка, которая обеспечивает более совершенный механизм дыхания;

хотя сердце остается трехкамерным, венозный и артериальный кровотоки разделены лучше, чем у земноводных;

в качестве органов выделения появляются тазовые почки (а не туловищные как у амфибий); такие почки лучше сохраняют воду в организме;

мозжечок крупнее, чем у амфибий; увеличен объем переднего мозга; появляется зачаток коры больших полушарий;

внутреннее оплодотворение; пресмыкающиеся размножаются на суше преимущественно путем откладки яиц (некоторые живородящие или яйцеживородящие);

появляются зародышевые оболочки (амнион и аллантоис).

Кожа пресмыкающихся

Кожа пресмыкающихся состоит из многослойного эпидермиса и соединительно-тканной дермы. Верхние слои эпидермиса ороговевают, образуя чешуи и щитки. Основное назначение чешуй — защита тела от потери воды. В общей сложности кожа более толстая, чем у амфибий.

Чешуя пресмыкающихся не гомологична чешуе рыб. Роговые чешуи образуются эпидермисом, т. е. имеет эктодермальное происхождение. У рыб чешуя образуется дермой, т. е. имеет мезодермальное происхождение.

В отличие от земноводных в коже пресмыкающихся слизистых желез нет, поэтому их кожа сухая. Есть только малочисленные пахучие железы.

У черепах на поверхности тела (сверху и снизу) образуется костный панцирь.

На пальцах появляются когти.

Так как ороговевшая кожа сдерживает рост, то для пресмыкающихся характерна линька. При этом старые покровы отходят от тела.

Кожа рептилий плотно срастается с телом, не образуя лимфатических мешков, как у амфибий.

Скелет пресмыкающихся

По-сравнению с земноводными у пресмыкающихся в позвоночнике выделяют уже не четыре, а пять отделов, так как туловищный отдел подразделяют на грудной и поясничный.

У ящериц шейный отдел состоит из восьми позвонков (у различных видов их от 7 до 10). Первый шейный позвонок (атлант) похож на кольцо. В него заходит зубовидный отросток второго шейного позвонка (эпистрофея). В результате первый позвонок может относительно свободно вращаться вокруг отростка второго позвонка. Это дает большую подвижность головы. Кроме того, первый шейный позвонок соединен с черепом одним мышелком, а не двумя как у земноводных.

Все позвонки грудного и поясничного отдела имеют ребра. У ящериц ребра первых пяти позвонков присоединяются хрящами к грудине. Образуется грудная клетка. Ребра задних грудных и поясничных позвонков не соединены с грудиной. Однако у змей грудины нет, и, следовательно, не образуется грудной клетки. Такое строение связано с особенностями их передвижения.

Крестцовый отдел позвоночника у пресмыкающихся состоит из двух позвонков (а не из одного как у амфибий). К ним прикрепляются подвздошные кости тазового пояса.

У черепах позвонки туловища срастаются со спинным щитом панциря.

Положение конечностей относительно тела — по бокам. У змей и безногих ящериц конечности редуцированы.

Пищеварительная система пресмыкающихся

Пищеварительная система пресмыкающихся сходна с таковой земноводных.

В ротовой полости находится подвижный мускулистый язык, у многих видов раздвоенный на конце. Пресмыкающиеся способны его далеко выбрасывать.

У растительноядный видов появляется слепая кишка. Однако большинство являются хищниками. Например, ящерицы питаются насекомыми.

Слюнные железы содержат ферменты.

Дыхательная система пресмыкающихся

Пресмыкающиеся дышат только легкими, так как из-за ороговения кожа в дыхании принимать участие не может.

Легкие совершенствуются, их стенки образуют многочисленные перегородки. Такое строение увеличивает внутреннюю поверхность легких. Трахея длинная, в конце делится на два бронха. У пресмыкающихся бронхи в легких не ветвятся.

У змей имеется только одно легкое (правое, а левое редуцировано).

Механизм осуществления вдоха и выдоха у пресмыкающихся кардинальным образом отличается от такового у земноводных. Вдох происходит при расширении грудной клетки за счет растягивания межреберных и брюшных мышц. При этом воздух всасывается в легкие. При выдохе мышцы сокращаются, и воздух выталкивается из легких.

Читайте также:  Как выглядят стерилизованные кошки

Кровеносная система пресмыкающихся

Сердце подавляющего большинства пресмыкающихся остается трехкамерным (два предсердия, один желудочек), и артериальная и венозная кровь все еще частично смешиваются. Но по-сравнению с земноводными у пресмыкающихся венозный и артериальный кровотоки лучше разделены, и, следовательно, кровь смешивается меньше. В желудочке сердца имеется неполная перегородка.

Пресмыкающиеся (как земноводные и рыбы) остаются холоднокровными животными.

У крокодилов в желудочке сердца имеется полная перегородка, и таким образом образуется два желудочка (его сердце становится четырехкамерным). Однако кровь все еще может смешиваться через дуги аорты.

От желудочка сердца пресмыкающихся самостоятельно отходят три сосуда:

От правой (венозной) части желудочка отходит общий ствол легочных артерий, который далее разделяется на две легочные артерии, идущие к легким, где кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.

От левой (артериальной) части желудочка отходят две дуги аорты. Одна дуга аорты начинается левее (однако называется правой дугой аорты, так как загибается направо) и несет почти чистую артериальную кровь. От правой дуги аорты берут начало сонные артерии, идущие к голове, а также сосуды, снабжающие кровью пояс передних конечностей. Таким образом, эти части тела снабжаются почти чистой артериальной кровью.

Вторая дуга аорты отходит не столько от левой части желудочка, сколько из его середины, где кровь смешанная. Эта дуга находится правее правой дуги аорты, но называется левой дугой аорты, так как по выходу загибается налево. Обе дуги аорты (правая и левая) на спинной стороне соединяются в единую спинную аорту, ответвления которой снабжают смешанной кровью органы тела. Оттекающая от органов тела венозная кровь попадает в правое предсердие.

Выделительная система пресмыкающихся

У пресмыкающихся в процессе эмбрионального развития туловищные почки заменяются тазовыми. Тазовые почки имеют длинные канальцы нефронов. Их клетки дифференцированы. В канальцах происходит обратное всасывание воды (до 95%).

Основной продукт выделения пресмыкающихся — мочевая кислота. Она почти не растворяется в воде, поэтому моча кашицеобразная.

От почек отходят мочеточники, впадающие в мочевой пузырь, который открывается в клоаку. У крокодилов и змей мочевой пузырь недоразвит.

Нервная система и органы чувств пресмыкающихся

Совершенствуется головной мозг пресмыкающихся. В переднем мозге появляется кора больших полушарий из серого мозгового вещества.

У ряда видов промежуточный мозг образует теменной орган (третий глаз), который способен воспринимать свет.

Мозжечок у пресмыкающихся лучше развит, чем у амфибий. Это связано с более разнообразной двигательной активностью рептилий.

Условные рефлексы вырабатываются с трудом. Основа поведения — инстинкты (комплексы безусловных рефлексов).

Глаза снабжены веками. Есть третье веко — мигательная перепонка. У змей веки прозрачные и срастаются.

У ряда змей на переднем конце головы есть ямки, воспринимающие тепловое излучение. Они хорошо определяют разницу между температурами окружающих предметов.

Орган слуха образует внутреннее и среднее ухо.

Хорошо развито обоняние. В ротовой полости есть специальный орган, различающий запахи. Поэтому многие пресмыкающиеся высовывают раздвоенный на конце язык, беря пробы воздуха.

Размножение и развитие рептилий

Для всех пресмыкающихся характерно внутреннее оплодотворение.

Большинство откладывают яйца в грунт. Бывает так называемое яйцеживорождение, когда яйца задерживаются в половых путях самки, и при выходе из них сразу вылупляются детеныши. У морских змей наблюдается настоящее живорождение, при этом у зародышей формируется плацента, сходная с плацентой млекопитающих.

Развитие прямое, появляется молодое животное, сходное по строению со взрослым (но с недоразвитой половой системой). Это связано с наличием большого запаса питательных веществ в желтке яйцеклетки.

В яйце пресмыкающихся формируются две эмбриональные оболочки, которых нет в икринках земноводных. Это амнион и аллантоис. Эмбрион окружен амнионом, наполненным амниотической жидкостью. Аллантоис образуется как вырост заднего конца кишечника эмбриона и выполняет функции мочевого пузыря и органа дыхания. Наружная стенка алантоиса прилегает к оболочке яйца и содержит капилляры, через которые осуществляется газообмен.

Забота о потомстве у пресмыкающихся редка, заключается в основном в охране кладки.

Кожа рептилий обладает рядом уникальных особенностей

П В С Ч П С В
1 2 3 4
5 6 7 8 9 10 11
12 13 14 15 16 17 18
19 20 21 22 23 24 25
26 27 28 29 30 31

Кожа рептилий

Кожа рептилий обладает рядом уникальных особенностей. Ее состояние отражает состояние здоровья животного, которое зависит от условий кормления и содержания. В случае большинства болезней затрагивается не только кожный покров, но и другие органы. Так, системные заболевания у рептилий часто имеют кожные проявления (кровоизлияния при септицемии, отеки живота при поражении почек).

Читайте также:  Feron cab2b как разобрать

Строение

Эпидермис

Кожа рептилий состоит из чешуй, название которых зависит от места расположения и функции. Эпидермис состоит из трех слоев:

  • Stratum corneum – кератиновый слой;
  • Intermediate zone – состоит из клеток герминативного слоя в разных стадиях зрелости;
  • Stratum germinativum — самый глубоколежащий слой, состоит из кубических клеток.

Stratum corneum (роговой слой) делится также на:

  • кутикулярный слой;
  • бета-кератиновый слой, формирующий внешнюю поверхность чешуй;
  • альфа-кератиновый слой — эластичный, формирует поверхность между чешуями. У кожистых черепах вся поверхность кожи состоит из альфа-кератина.

Дерма (собственно кожа)

Состоит в основном из соединительной ткани, содержащей коллаген, фибриновые волокна, кровеносные и лимфатические сосуды, гладкомышечные волокна, нервы, хроматофоры и разнообразные костные структуры, формирующие «кожный скелет».
Чешуи некоторых ящериц (геррозавров, сцинков) и щитки панциря черепах снабжены костными пластинами, называемыми остеодермами.
Остеодермы карапакса и пластрона, верхней и нижней части панциря черепах, срощены с позвоночником и ребрами дорсально и грудиной вентрально. У ядозубов они срастаются с костями черепа.

Железы

Кожные железы у рептилий развиты слабо, за несколькими исключениями:

  • мускусные черепахи имеют парные железы, расположенные между пластроном и карапаксом. 21 род черепах, относящихся к трем семействам (Emydidae, Platysternidae и Testudinidae) характеризуется наличием головных желез или их рудиментов, расположенных в коже передней части шеи;
  • половозрелые самцы некоторых видов гекконов и игуан имеют секреторные бедренные и преанальные поры;
  • некоторые виды хамелеонов имеют височные железы, находящиеся в боковых связках рта и являющиеся голокринными железами кожного происхождения, вырабатывающими пахучий воскообразный секрет, служащий предположительно для привлечения насекомых, мечения территории или как часть защитного поведения;
  • у змей и некоторых ящериц есть парные запаховые железы в основании хвоста, открывающиеся отдельными протоками на внешний край отверстия клоаки;
  • некоторые морские и пустынные виды черепах имеют солевые железы.

Кератиновые структуры

  • когти рептилий состоят из трех слоев, наружный сформирован из бета-кератина;
  • челюсти черепах представляют собой кератиновые структуры, выполняющие функцию зубов.

Пигментация

У рептилий существует два вида пигментобразующих клеток:

  • меланоциты — рассеяны в базальном слое эпидермиса;
  • хроматофоры собраны в поверхностном слое дермы. Они представлены ксантофорами (желтые, оранжевые и красные пигменты), иридофорами (белые или отражающие) и меланофорами (черные, коричневые или красные) и отсутствуют у видов, для которых нехарактерно изменение окраски.

Линька рептилий

Гормоны щитовидных желез стимулируют линьку у ящериц и подавляют ее у змей. У змей фаза покоя поддерживается гормонами, а фаза линьки гормоннезависима. У ящериц щитовидная железа влияет на линьку, а животные с удаленной щитовидной железой не линяют.

Фазы линьки

Процесс занимает около 14 дней у змей и ящериц. Во это время рептилии могут отказываться от еды, прятаться, становиться агрессивными. Клетки промежуточной зоны (верхние слои герминативного слоя) делятся и формируют новый трехслойный эпидермис. Как только заканчивается процесс образования нового покрова, диффузия лимфы и активность ферментов проводят к формированию зоны расщепления, после чего происходит отделение старого слоя кожи.

В процессе линьки рептилий четко различимы шесть стадий:

  1. Фаза покоя. Может занимать от нескольких недель до нескольких месяцев в зависимости от кормления и возраста рептилии.

Фаза обновления длится приблизительно 14 дней:

  1. Пролиферация герминативного слоя, дочерние клетки которого замещают верхние слои.
  2. Образовавшиеся из герминативного слоя клетки подвергаются кератинизации и формируют новый внутренний слой, в результате чего кожа животного мутнеет.
  3. В эту стадию кожа наиболее мутная, у змей также мутнеет роговица. Образуется промежуточный слой между внешним и внутренним эпидермальным слоями.
  4. Ткани промежуточного слоя разрушаются.
  5. Два эпидермалных слоя разделяются благодаря активности ферментов, разрушающих промежуточный слой клеток и диффузии лимфы в образовавшееся пространство. Верхний слой кожи слущивается.

Линька происходит в течение всей жизни рептилии, часто линек варьирует у разных отрядов, при этом физиология процесса весьма схожа. У черепах клетки геминативного слоя делятся постоянно, этот процесс останавливается только во время спячки. Некоторые ящерицы и черепахи линяют кусочками. Другие виды ящериц и змеи сбрасывают кожу, включая роговицу, единым слоем.

Частота линек

На частоту линьки влияют следующие условия:

  1. Возраст. Молодые быстро растущие животные линяют раз в 5-6 недель, взрослые — три-четыре раза в год.
  2. Температура. Частота линек повышается с повышением температуры (в границах оптимума) в связи с ускорением метаболизма.
  3. Питание, градиент температур и влажность. Несоблюдение норм этих параметров может приводить к нарушению линьки (дизэксису).
  4. Заразные и незаразные заболевания.

Кожа рептилий плотная, роговая и практически лишена желез (за очень небольшим исключением). Роговые покровы ящериц могут образовывать, помимо чешуй, разной формы бугорки, щитки, выросты, гребни. Их форма зависит от размеров утолщенного рогового слоя эпидермиса. Между чешуями роговой слой остается более тонким. Чешуи в норме должны быть сухими, одинаковой формы и окраски, при этом они могут быть гладкими, килеватыми или иметь ямки и поры.

Читайте также:  Матки породы бакфаст

Зоны, отличающиеся по цвету и форме от окружающей кожи, нужно осматривать с особым вниманием. Кожа у рептилий эластичная и, как правило, быстро принимает нормальную форму после защипывания, не оставляя складок. Складки могут оставаться у некоторых пустынных видов, таких как Sauromalusobesus, но в остальных случаях свидетельствуют о дегидратации.

При слабом увеличении микроскопа в срезах кожи отчетливо видны два слоя – эпидермис и кориум. Подкожная соединительная ткань у рептилий развита слабо, и поэтому мускульные волокна вплотную подходят к собственно коже. Эпидермис рептилий может иметь довольно сложное строение. Наиболее простые соотношения его слоев наблюдаются в коже недавно перелинявшего животного. По своему строению эпидермис рептилий напоминает эпидермис млекопитающих, то есть состоит из нескольких слоев живых и мертвых (ороговевающих) клеток, в сумме составляющих многослойный ороговевающий эпителий, типичный для всех наземных позвоночных. Нижний герминативный (мальпигиев) слой состоит из призматических эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране – продукте выделения кориума.

Клетки мальпигиевого слоя крупные, с базально расположенными ядрами. У млекопитающих над базальными клетками находится несколько слоев крупных шиповатых клеток, также с выраженными ядрами. Такое название они получили благодаря своему виду на препарате: их многочисленные десмосомы выглядят как крошечные шипы на поверхности клеток. У рептилий клетки аналогичного слоя также называют шиповатыми, хотя они не имеют характерной шиповатой формы, либо именуют зернистым слоем (stratum granulosum). Второй вариант, наверное, менее правильный, так как у остальных позвоночных зернистая зона является однослойной. Она образует границу между внутренней метаболически активной зоной и наружными слоями, состоящими из мертвых клеток с редуцированными органеллами.

Говоря о зернистом слое в эпидермисе ящериц, мы будем иметь в виду самый верхний слой шиповатых клеток, более темных, уплощенных и также с выраженными ядрами. В вышележащей ороговевающей части кожи можно различить еще несколько слоев, составляющих роговой слой эпидермиса (stratum corneum). Самый нижний из них, более темный, в котором изредка можно различить ядра, иногда выделяют в качестве отдельного уровня клеток, носящего название блестящего слоя (stratum lucidum). Над ним располагается α-кератиновый слой, затем β-кератиновый, и самый верхний – кутикулярный (Zug, 1993).

В собственно коже (кориуме) также хорошо различимы два слоя: нижний, более плотный, с волокнами, идущими в продольном и вертикальном направлениях (stratum compactum) и верхний, с рыхло расположенными, идущими в различных направлениях волокнами (stratum spongiosum). Слои переходят друг в друга без резких границ. Здесь обычно видны ядра фиброцитов, кровеносные сосуды и пигментные клетки, концентрирующиеся на поверхности рыхлого слоя под эпидермисом. У ящериц, как и у других низших позвоночных, цвет кожи почти целиком зависит от пигментных клеток, хроматофоров, лежащих в наружной части кориума. Хроматофоры имеют звездчатую форму, длинные клеточные отростки и способны к амебоидному движению. В их цитоплазме содержатся многочисленные гранулы.

У ящериц есть несколько типов хроматофоров: меланофоры, накапливающие меланин; липофоры, содержащие каротиноиды и дающие окраску от красной до желтой (ксантофоры и эритрофоры) и иридофоры, содержащие кристаллы гуанина, которые отражают свет и могут изменять эффект, создаваемый пигментами. Хроматофоры способны вызывать резкие перемены окраски у ящериц за счет изменения их относительного расположения в коже. Они способны мигрировать и распластываться на поверхности кориума, но главным образом изменения окраски вызываются перераспределением пигментных гранул в отдельных клетках. Если гранулы рассеяны по всей клетке, достигается максимальный эффект, если образуют плотное скопление, то окраска выражена слабо. В рубцовую ткань, подвергающуюся эпителизации, могут врастать отростки хроматофора, перенося туда гранулы пигмента, хотя его тело остается в кориуме.

В животном мире широко распространено явление альбинизма (тотального, генетически детерминированного отсутствия меланина). Частичные амеланисты называются лейцистическими формами, а само такое состояние – гипомеланозом. Среди самых разных позвоночных встречаются «пегие» формы с очаговыми гипомеланозными участками на коже. Такие дефекты окраски могут быть генетически обусловленными или приобретенными (лейкодерма). Кроме дефектов пигментации меланином, рептилии могут иметь разнообразные варианты хромизма, определяемого частичным или полным отсутствием других типов пигментных клеток помимо меланофоров. Генетические хромисты и лейцистические формы очень востребованы частными бридерами (специалистами, занимающимися разведением рептилий), которые выводят чистые линии рептилий, в основном змей, с аномальной окраской. Этот бизнес сейчас широко распространен в США.

Комментировать
0 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
Adblock detector