No Image

Для бурых водорослей характерно

СОДЕРЖАНИЕ
0 просмотров
10 марта 2020

Бурые водоросли помимо хлорофилла имеют в хроматофорах бурый пигмент – фукоксантин, маскирующий остальные пигменты. Это многоклеточные водоросли, которые растут на глубинах от 40 до 100 метров. По размерам являются наиболее крупными из всех водорослей. Типичные представители – фукус, саргассум и ламинария сахарная, изображенная ниже.

Строение ламинарии

Ламинария сахарная может достигать в длину до 60 м. Тело водоросли подразделяется на таллом (слоевище), стволик, ризоиды. Внешне напоминает лист на черешке. Вода всасывается всей поверхностью слоевища (таллома), ризоиды выполняют исключительно функцию прикрепления к субстрату.

Хроматофор имеет округлую форму, содержит помимо хлорофилла, каротина, ксантофилла бурый пигмент – фукоксантин. Запасное питательное вещество – ламинарин, откладывается в цитоплазме.

Жизненный цикл

Жизненный цикл представлен чередованием спорофита (2n, бесполое поколение) – имеет вид взрослого растения ламинарии, и гаметофита – гаплоидной фазы(n), представленной небольшими разветвленными нитями. В результате мейоза в зооспорангиях на спорофите (2n) образуются зооспоры (n). Зооспоры на почве прорастают в женские и мужские гаметофиты, на которых расположены соответственно оогонии с яйцеклетками (n) и антеридии со сперматозоидами (n). В результате оплодотворения образуется зигота (2n), из которой начинает расти взрослая особь – спорофит. Цикл замыкается.

Значение бурых водорослей

Из бурых водорослей получают агар-агар, вещество, используемое в пищевом производстве – для производства соусов, мороженого, мармелада, зефира и в микробиологии – с целью изготовления питательных сред для микроорганизмов.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Среди бурых водорослей отсутствуют одноклеточные и колониальные формы, все особи многоклеточные. Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых может достигать 15-18 лет.

У бурых водорослей талломы могут быть микроскопическими или достигать нескольких десятков метров (например, у Macrocystis, Nereocystis). Форма талломов самая разнообразная: стелющиеся или вертикально стоящие нити, корочки, пластинки (простые или рассечённые), мешки, ветвящиеся кустики. Прикрепление талломов осуществляется с помощью ризоидов или подошвы. Для удержания в вертикальном положении у ряда бурых водорослей образуются воздушные пузыри, заполненные газом.

Наиболее сложно устроены талломы ламинариевых и фукусовых. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоёв интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. У ламинариевых в сердцевине образуются ситовидные трубки и трубчатые нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, так как в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих бурых водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток.

Рост таллома у бурых водорослей чаще всего интеркалярный и апикальный, реже базальный. Интеркалярный рост может быть диффузный или имеется зона роста. У крупных представителей интеркалярная меристема расположена в месте перехода «черешка» в «листовую пластинку». Крупные водоросли также имеют меристематическую зону на поверхности таллома, так называемую меристодерму (своеобразный аналог камбия высших растений).

Необычный тип меристемы, который встречается только у некоторых бурых водорослей, — трихоталлическая меристема, развитие клеток которой происходит в основании настоящих волосков. Настоящие волоски размещаются на поверхности меристодермы рассеянно или пучками и часто погружены своим основанием в особые углубления — криптосомы.

Жгутики

Жгутиковые стадии в жизненном цикле бурых водорослей представлены только гаметами и зооспорами. Два неравных жгутика прикреплены сбоку (сперматозоиды Dictyota имеют только один жгутик). Обычно длинный перистый жгутик направлен у бурых водорослей вперёд, а гладкий — вбок и назад, но у сперматозоидов ламинариевых, спорохналиевых и десмарестиевых, наоборот, длинный перистый жгутик направлен назад, а короткий гладкий — вперёд. Помимо трёхчастных мастигонем на длинном жгутике присутствуют чешуйки и шипики; его кончик может быть спирально закручен. В основании гладкого жгутика находится базальное вздутие. У сперматозоидов фукусовых вокруг жгутика имеется своеобразная воронкообразная структура — хоботок, поддерживаемая микротрубочками первого корешка.

Базальные тела жгутиков расположены под углом почти 110 градусов и соединены тремя исчерченными лентами. Типичной конфигурацией для бурых водорослей является наличие четырёх микротрубочковых корешков. Один корешок состоит из 7-5 микротрубочек, направлен к переднему концу клетки, где он загибается и идёт назад; другой корешок состоит из 5-4 микротрубочек и направлен в две стороны от базального тела — к переднему и заднему концу клетки; ещё два корешка — короткие, состоят каждый из одной микротрубочки. В корешковой системе отсутствует ризопласт. У ряда бурых водорослей строение корешковой системы отличается от описанного.

Покровы

Клеточная стенка бурых водорослей толстая, двух- или трёхслойная. Внутренний слой содержит преимущественно волокна из целлюлозы, внешний пектиновый слой содержит альгиновую кислоту, её натриевую соль, фукоидан и другие сульфатированные полисахариды.

У бурых водорослей целлюлоза составляет от 1-10 % от сухого веса таллома. Она встречается в виде микрофибрилл, синтезируемых терминальными комплексами, расположенными в плазмалемме. Терминальные комплексы бурых водорослей представляют собой линейные ряды плотно уложенных частиц. Каждая частица состоит из двух субъединиц. Такой линейный комплекс встречается у трибофициевых, красных и некоторых зелёных водорослей.

Растворимые альгинаты входят в состав матрикса клеточной стенки, иногда на их долю приходится до 40 % сухого веса таллома [источник не указан 764 дня] .

Фуканы (фукоиданы или аскофилланы) — полимеры L-фукозы и сульфатированных сахаров. Их функция до конца не выяснена. Считается, что они играют важную роль в прикреплении зиготы и её прорастании у фукусовых водорослей.

У некоторых диктиотовых, например у Padina, в клеточных стенках откладывается известь в форме арагонита.

Клеточные структуры

В клетках бурых водорослей встречается от одной до многих пластид. Чаще хлоропласты мелкие, дисковидные, париетальные. Их форма может быть звёздчатой, лентовидной или пластинчатой; форма хлоропластов может меняться с возрастом клетки. Оболочка хлоропласта состоит из четырёх мембран; там, где хлоропласт расположен рядом с ядром, наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети переходит в наружную мембрану ядра. Перипластидное пространство хорошо развито. Ламеллы трёхтилакоидные; имеется опоясывающая ламелла; хлоропластная ДНК собрана в кольцо.

В хлоропластах содержатся хлорофиллы a,с1, с2. Помимо фукоксантина у бурых водорослей присутствуют другие каротиноиды: β-каротин, виолаксантин, зеаксантин, антераксантин, неоксантин, диадиноксантин и диатоксантин.

Хлоропласты вегетативных клеток Ectocarpales имеют один или несколько грушеобразных пиреноидов, в то время как в вегетативных клетках у Ischigeales, Dictyotales, Laminariales, Sphacelariales хлоропласты без пиреноидов. Гаметы и зооспоры этих порядков содержат хлоропласты с рудиментарным пиреноидом.

Глазок состоит из 40-80 липидных глобул, собранных в один слой; расположен в хлоропласте и ориентирован на базальное вздутие. У бурых водорослей он выполняет функцию линзы, фокусирующей свет на жгутиковое вздутие, которое и является собственно фоторецептором. Для фототаксиса бурых водорослей более эффективным является свет с длиной волны 420 и 460 нм, что, возможно, связано с флавинподобными субстанциями в базальном вздутии заднего жгутика. В жгутиковых клетках ламинарии и близкородственных родов отсутствует фоторецепторный аппарат; у них нет ни глазка, ни базального вздутия. Глазок отсутствует у сперматозоидов десмарестиевых.

Основной запасной продукт — хризоламинарин (β-1,3-связанный глюкан). Он расположен в специальных вакуолях в цитоплазме около пиреноида. Встречаются маннит и липиды (в виде капель масла). Маннит — шестиатомный спирт, который помимо резервной функции выполняет осморегуляторную. Его концентрация внутри клетки зависит от изменения солёности воды.

Читайте также:  Входят орлы

В молодых клетках бурых водорослей содержатся мелкие и многочисленные вакуоли, которые с возрастом становятся крупнее за счёт слияния. Сократительные вакуоли отсутствуют. В цитоплазме расположены физоиды — везикулы, содержащие феофициновые таннины (флоротаннины). Флоротаннины — полимеры флороглюцина, известны только у бурых водорослей. Функция их, возможно, связана с защитой талломов от выедания животными, например такими, как гастроподы. Они, возможно, ингибируют поселение на поверхности таллома эпифитных водорослей и животных. Предполагают также, что они принимают участие в защите от радиационного повреждения и в аккумуляции тяжёлых металлов. Бесцветные флоротаннины на воздухе окисляются с образованием бурого или тёмного пигмента фикофеина, придающего высушенным бурым водорослям их характерную тёмную окраску.

Ядро чаще всего одно, но у некоторых представителей и с возрастом клетки изредка бывают многоядерными. Например, в клетках Durvillea содержится от 2 до 5 ядер. Ядрышко одно.

Плазмодесмы встречаются, вероятно, в поперечных перегородках всех бурых водорослей, даже у тех, у которых перегородка образуется за счёт впячивания мембраны. Через плазмодесмы осуществляется связь цитоплазмы соседних клеток.

Размножение

Вегетативное размножение у ряда бурых водорослей может осуществляться участками таллома, у видов Sphacelaria — выводковыми веточками; у Fucus на подошве имеется группа клеток, способных к дифференцировке в новый таллом.

Бесполое размножение происходит с помощью зооспор, у некоторых — неподвижными тетра- и моноспорами. Споры бесполого размножения формируются в результате мейоза и последующих митозов в одногнёздных спорангиях.

Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный. Гаметы образуются в многогнёздных гаметангиях. В каждом гнезде (клетке) такого гаметангия формируется по одной гамете.

Для бурых водорослей известны половые феромоны, исследование которых активно проводится с 80-х годов прошлого века. Половые феромоны — это растворимые вещества, которые координируют активность клеток при половом размножении. Они активны на расстоянии до 0,5-1 мм. Феромоны бурых водорослей могут или стимулировать раскрытие антеридиев, или привлекать мужские гаметы к женским. Они также принимают участие в изоляции видов. Известно по крайней мере десять феромонов у бурых водорослей, первым из которых был открыт эктокарпен.

Полагают, что феромоны продуцирует большинство (если не все), бурых водорослей, имеющих половое размножение.

Жизненный цикл

У бурых водорослей, имеющих половое размножение, можно выделить два основных типа жизненных циклов. Один — гапло-диплобионтный жизненный цикл со спорической редукцией с изо- или гетероморфной сменой форм развития. Споры бесполого размножения формируются на диплоидных спорофитах, в одногнёздных спорангиях при их формировании происходит мейоз. Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит, на котором в многогнёздных гаметангиях формируются гаметы. После слияния гамет диплоидная зигота прорастает в диплоидный спорофит.

Другой тип жизненного цикла — диплобионтный с гаметической редукцией; редукционное деление происходит при образовании гамет. У бурых водорослей место мейоза доказано цитологически по наличию в пахитене синаптонемального комплекса.

Экология и значение

Бурые водоросли широко распространены во всех морях нашей планеты, наибольшего развития достигая в морях умеренных и приполярных широт. В тропиках массовое развитие бурых водорослей приурочено к зимним месяцам, когда понижается температура воды. В морях умеренных и приполярных широт бурный рост их талломов начинается весной, и наибольшего развития они достигают в летние месяцы. Наиболее густые заросли бурых водорослей формируются в верхней сублиторали до глубины 15 м, хотя встречаются от литоральной зоны и до глубины 40-120-200 м. На такую глубину, например в западной части Средиземного моря, проходит только 0,6 % света по отношению к поверхности воды. Ламинариевые могут формировать гигантские подводные леса, такие, например, как вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки. Прикрепляются бурые водоросли к различным субстратам — скалам, камням, гравию, раковинам моллюсков, другим водорослям. Некоторые небольшие бурые водоросли живут внутри тканей других водорослей как эндофиты.

В пресных водах встречаются только 8 видов, относящихся к родам Heribaudiella, Ectocarpus, Sphacelaria, Pseudobodanella, Lithoderma, Pleurocladia и Porterinema. Возможно, H. fluviatilis — обычный компонент речной флоры, но из-за незнания этой группы часто остаётся в пробах незамеченным.

Роль бурых водорослей в природе чрезвычайно велика. Это один из основных источников органического вещества в прибрежной зоне, особенно в морях умеренных и приполярных широт; их заросли служат местом питания, укрытия и размножения многих животных.

Бурые водоросли используют в пищу, на корм скоту, как удобрения, для производства альгинатов и маннита. Ежегодный сбор Laminaria и близких к ней водорослей достигает 2 млн т. сырой массы, более миллиона тонн даёт производство её марикультуры в Китае.

Альгинаты — нетоксичные соединения, обладающие коллоидными свойствами, поэтому они широко используются в пищевой и фармацевтической промышленности. Альгиновая кислота и её соли способны к 200-300-кратному поглощению воды, образуя гели, для которых характерна высокая кислотноустойчивость. В пищевой промышленности они используются в качестве эмульгаторов, стабилизаторов, желирующих и влагоудерживающих компонентов. Например, сухой порошковый альгинат натрия используют в производстве порошкообразных и брикетированных растворимых продуктов (кофе, чай, сухое молоко, кисели и др.) для их быстрого растворения. Водные растворы альгинатов используют для замораживания мясных и рыбных продуктов. В мире в пищевую промышленность идёт порядка 30 % получаемых альгинатов.

В текстильной и целлюлозно-бумажной промышленности альгинаты используют для загущения красок и усиления прочности их связи с основой. Пропитка тканей некоторыми солями альгиновой кислоты придаёт им водонепроницаемость, кислотоустойчивость и увеличивает механическую прочность. Ряд солей альгиновых кислот используют для получения искусственного шёлка. Во время Второй мировой войны в США и Англии из альгиновой кислоты и её солей производилось большое количество маскировочной ткани и сетей для жилых и промышленных зданий. Альгинаты применяются в металлургии как компонент формовочной земли, в радиоэлектронике — как связующий агент при изготовлении высококачественных ферритов, а также в горнодобывающей, химической и других отраслях промышленности.

В фармацевтической промышленности альгинаты используются для покрытия таблеток, пилюль, в качестве компонентных основ для различных мазей и паст, как гели-носители лекарственных препаратов. В медицине альгинат кальция используют как кровеостанавливающее средство, как сорбент, способствующий выведению радионуклидов (в том числе стронция).

В Северной Америке для получения альгинатов собирают Macrocystis и Nereocystis, на европейском побережье используют виды Laminaria и Ascophyllum. К концу двадцатого столетия ежегодное производство альгинатов в мире достигло 21 500 т: 12 800 т в Европе, 6 700 — в Северной Америке, 1 900 — в Японии и Корее, 100 — в Латинской Америке. В России в 1990 г. было получено всего 32 т пищевого альгината натрия.

Фукоиданы — эффективные антикоагулянты, даже более активные, чем гепарин. Перспективным считается их использование для получения противоопухолевых препаратов и антивирусных соединений. Даже в очень низких концентрациях они могут ингибировать прикрепление вирусов к поверхности клеток. Фукоиданы способны образовывать исключительно прочные и вязкие слизи, что находит применение в получении стабильных эмульсий и суспензий.

Маннит используют как заменитель сахара для больных диабетом. Кроме того, он может быть использован в качестве плазмозаменителя при консервации крови.

Клетки многих бурых водорослей накапливают йод. Его содержание может достигать 0,03 %-0,3 % от свежей массы водорослей, в то время как его содержание в морской воде достигает только 0,000005 % (0,05 мг на литр воды). До 40-х гг. XX в. бурые водоросли использовали для добычи йода.

Читайте также:  Попугай ночью метался по клетке

Энергетический кризис, который охватил в последние годы многие страны мира, привёл к необходимости поиска новых нетрадиционных источников энергии. Так, в США с этой целью изучается возможность разведения водоросли Macrocystis pyrifera с последующей переработкой в метан. Подсчитано, что с площади 400 квадратных километров, занятых этой водорослью, можно получить 620 млн кубических метров метана.

В последние годы бурые водоросли привлекают внимание в связи со способностью выделять в атмосферу органические бромиды (бромоформ, дибромохлорметан и дибромометан). Ежегодный выброс водорослями органических бромидов достигает 10 000 тонн, что сравнимо с образованием этих веществ промышленностью. Существует мнение о связи выделения органических бромидов с разрушением озона в атмосфере Арктики.

Филогения

Ископаемые находки, которые могут иметь отношение к бурым водорослям, датируются поздним ордовиком (около 450 млн лет) и известны как Winnipegia и Tallocystis из среднего силура (425 млн лет). Но эти находки нельзя точно привязать только к бурым водорослям, так как они схожи и с некоторыми современными зелёными и красными водорослями. Ископаемые находки, которые точно можно связать с современными бурыми водорослями, относятся к миоцену (5-25 млн лет). Это Zonarites и Limnophycus, напоминающие современную Dictyota и др. Молекулярные методы определяют возраст бурых водорослей как 155—200 млн лет.

Бурые — монофилетичная группа, но связи внутри неё до конца не понятны. К настоящему времени данные по анализу нуклеотидных последовательностей ряда генов из-за своей малочисленности пока не отражают полную картину в филогении бурых водорослей. Традиционно к наиболее примитивным бурым водорослям относили эктокарпусовые, но анализ последовательностей генов rbcL, psaA, psaB и их комбинации показывает, что они таковыми не являются. В деревьях, полученных в этих исследованиях, эктокарпусовые располагаются на вершине, а в основании — представители порядка Ishigeales, которые рано отделились от общего дерева бурых водорослей.

Не вызывает сомнений отнесение бурых водорослей к охрофитовым. В рамках этого отдела по ряду особенностей их долгое время считали наиболее близкими к золотистым водорослям. В настоящее время эта точка зрения оспаривается. По ультраструктурным, биохимическим особенностям и по сравнению нуклеотидных последовательностей гена 16S рРНК бурые водоросли ближе всего стоят к трибофициевым. После описания нового класса Schizocladiophyceae в ряде исследований показано, что он является сестринской группой для бурых водорослей.

Подавляющее большинство из около 2000 видов представителей отдела бурые водоросли (Phaeophyta) – морские, макроскопические организмы (рисунок 2.1).

В настоящий момент известно только восемь пресноводных видов, однако, ввиду их малых размеров и редкой встречаемости, они остаются слабо изученной группой.

Наиболее просто организованные талломы представлены однорядными беспорядочно ветвящимися нитями, иногда формирующими кустистые формы, основанием которых служат стелющиеся ризоиды (порядок Ectocarpales). У высокоорганизованных бурых водорослей талломы дифференцированы (тканевые) и напоминают высшие растения (Laminaria, Sargassum, Fucus). У них имеются корневидные, стеблевидные и листовидные части, некоторые крупные представители имеют воздушные пузыри, удерживающие ветви в вертикальном положении. В таких слоевищах наблюдается специализация клеток с образованием тканей (ассимиляционная, запасающая, механическая и проводящая) (рисунок 2.2). В простейшем случае в талломе различают кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей (Laminariales) в коре выделяют меристодерму (делящуюся покровную ткань), в центральной бесцветной части – промежуточный слой и сердцевину. Сердцевина выполняет механическую функцию и функцию транспорта продуктов фотосинтеза. Транспортная функция осуществляется с помощью ситовидных трубок или трубчатых нитей. Часть трубчатых нитей идет поперек слоевища от клеток промежуточного слоя, другие ориентированы по длинной оси слоевища, при этом клетки последних очень длинные и узкие, и только у поперечных перегородок они воронкообразно расширены. В перегородках трубчатых нитей находятся поры, а сами перегородки называются ситовидными пластинками.

Среди бурых водорослей имеются виды с однолетними и многолетними талломами. Многолетние бывают нескольких типов. У одних таллом целиком многолетний, ежегодно отмирают только побеги, на которых развивались органы размножения (Fucus). У других многолетними являются осевая часть и органы прикрепления (Laminaria). У третьих многолетний только базальный диск, а остальная часть таллома ежегодно отрастает вновь (Sargassum).

Увеличение слоевищ спорофитов в длину, в основном, обеспечивается деятельностью интеркалярной зоны, которая расположена в основании пластинчатой части слоевища, на вершине ствола (в более просто организованном нитчатом талломе может одновременно присутствовать как интеркалярный, так и верхушечный рост). В разветвленном таллом интеркалярная зона имеется в основании каждой пластины. Интеркалярная зона не имеет четкой границы, деление клеток слоевища происходит и на некотором расстоянии от нее. Наибольшая скорость роста таллома наблюдается у ламинариевых (до 10 – 13,5 см в сутки), но с ростом таллома одновременно происходят процессы разрушения его верхушки. Многолетние органы периодически нарастают в толщину за счет деления клеток коры, что приводит к формированию концентрических слоев, напоминающих годичные кольца высших растений (рисунок 2.3).

Оболочка клеток бурых водорослей двухслойная. Внутренний слой целлюлозный, однако, целлюлоза бурых водорослей несколько отличается по свойствам от целлюлозы цветковых растений, и потому ее называют альгулезой. Внешний слой пектиновый, обычно состоит из белковых комплексов с альгиновой кислотой и ее солями. Благодаря такому строению оболочка бурых водорослей может набухать, превращаясь в слизистую массу иногда значительного объема.

Ядро в клетке одно, типично эукариотического строения. Митоз полузакрытый, веретено деления формируется центриолями.

Окраска талломов от желтовато-бурой до почти черной, обусловленной своеобразным набором пигментов (хлорофиллы а и с, β– и ε-каротины, а также несколько ксантофиллов – фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и зеаксантин), среди которых наиболее специфичным является фукоксантин интенсивно бурого цвета. Пластиды вторично симбиотические родофитного типа, покрыты четырьмя мембранами. Две наружные мембраны структурированы в пластидную эндоплазматическую сеть, которая непосредственно переходит в ядерную оболочку. Две внутренние мембраны образуют собственно оболочку хлоропласта. Между второй и третьей мембранами есть перипластидное пространство. Тилакоиды внутри пластид расположены по три, имеется опоясывающая ламелла. Пластиды большей частью многочисленные, мелкие, дисковидные, реже лентовидные или пластинчатые. Пиреноиды характерны не для всех представителей. У подвижных стадий в пластиде имеется стигма. Запасные вещества (ламинарин, реже обнаруживаются масла и многоатомные спирты (например, econ)) откладываются за пределами пластид. Митохондриальный аппарат представлен разветвленным митохондрионом, внутренняя мембрана которого структурирована в трубчатые кристы.

Для бурых водорослей характерно бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение специализированными выводковыми почками характерно только для некоторых бурых водорослей (род Sphacelaria). Вегетативное размножение путем фрагментации таллома нельзя считать безусловным. Оторвавшиеся участки талломов продолжают вегетацию только при попадании в наиболее благоприятные условия, не образуя при этом новых органов размножения. Исключением являются саргассовые водоросли (род Sargassum), обитающие в открытых акваториях Атлантического океана. Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит с помощью разножгутиковых зооспор (жгутики прикреплены с брюшной стороны, двигательный направлен вперед, покрыт ретронемами, рулевой жгутик гладкий, направлен назад), у отдельных – неподвижными спорами, которые по количеству их в спорангии называются тетраспорами или моноспорами. Половой процесс изо-, гетеро– и оогамный.

Жизненный цикл гаплодиплофазный с чередованием поколений (изоморфным или гетероморфным, с регулярной или нерегулярной сменой поколений) или диплофазный без смены поколений.

Бурые водоросли являются основным поставщиком органического вещества в прибрежных экосистемах морей и океанов, макроскопические представители способны формировать подводные леса и плантации, что массово используется человеком. Бурые водоросли и продукты их переработки (альгинаты, фукоидаты, йод) нашли применение в сельском хозяйстве (кормопроизводство и производство удобрений), в пищевой, текстильной, целлюлозно-бумажной промышленности, в металлургии и радиоэлектронике. Изучается возможность их переработки в метан. В медицине они применяются не только как наполнители таблеток и гели-носители, но и как самостоятельные препараты (кровоостанавливающие субстанции и сорбенты токсических и радиоактивных элементов, в том числе стронция). Исследуются их противоопухолевые и противовирусные свойства.

Читайте также:  Видео про золотую рыбку

Отдел включает один класс Феофициевые (Phaeophyceae) и восемь порядков. Деление на порядки осуществляется по следующим признакам: наличие пиреноида и его строение, особенности размножения, наличие зооспор, тип полового процесса, особенности протекания жизненного цикла. Наиболее характерные порядки отдела бурые водоросли: Эктокарпальные (Ectocarpales), Диктиотальные (Dictyotales), Ламинариальные (Laminariales) и Фукальные ил Фукусовые (Fucales). Разнообразие жизненных циклов можно рассмотреть на примере одноименных представителей данных порядков.

Род эктокарпус (Ectocarpus) характеризуется талломом в виде желтовато-бурых кустиков, достигающих в длину нескольких сантиметров (иногда до 30 см и более). Талломы состоят из стелющихся нитей, от которых отходят вертикальные, обильно ветвящиеся, однорядные нити. Рост нитей у большинства видов диффузный, лишь у некоторых обосабливается интеркалярная зона деления у основания боковых веточек (волосков). Еще реже встречается верхушечный рост. Ввиду этого длина клеток в нитях неодинакова: более молодые клетки – более мелкие. Прикрепление талломов осуществляется ризоидами, которые у крупных экземпляров образуют своеобразную кору у основания ветвей. К вершине ветвей клетки сужаются и заканчиваются длинным бесцветным волоском. Эти водоросли произрастают на скалах или на других водорослях и встречаются во всех морях мира, предпочитая холодные воды Севера. Размножаются бесполым и половым путем.

В жизненном цикле наблюдается нерегулярная изоморфная смена поколений (рисунок 2.4). Гаметофит и спорофит одинаковы по размерам и строению, но гаметофит гаплоидный и образует только многогнездные гаметангии, где формируются морфологически одинаковые гаметы.

Половой процесс – изогамия, но гаметы отличаются поведением: одни теряют подвижность (женские) и выделяют вещество, привлекающее другие (мужские) гаметы. После оплодотворения из зиготы вырастает диплоидный спорофит. На спорофите при температуре выше 20˚С образуются только нейтральные многогнездные спорангии, где без редукционного деления формируются диплоидные зооспоры, прорастающие в еще одно диплоидное поколение (спорофит). В диапазоне температур от 13 до 20˚С образуются и гаплоидные и диплоидные зооспоры. При температуре ниже 13˚С развиваются только одногнездные спорангии, в которых происходит редукционное деление, что приводит к формированию гаплоидных зооспор. Они прорастают в гаплоидные гаметофиты

Часто наблюдаются дополнительные отклонения от регулярной смены поколений (на схеме – пунктирные стрелки). Гаметы, образованные на гаметофите, могут функционировать как зооспоры и партеногенетически (без оплодотворения) прорастать в еще одно гаплоидное поколение. Поэтому многогнездные гаметангии также называются микроспорангиями. Кроме того, гаплоидные зооспоры, образующиеся на спорофите, могут вести себя как гаметы и попарно копулировать с образованием зиготы и, соответственно, диплоидного растения. Иногда, в дополнение к гаплоидным и диплоидным, наблюдается спонтанное появление и тетраплоидных

генераций.

Регулярное чередование поколений наблюдается в жизненном цикле представителей рода диктиота (Dictyota) (рисунок 2.5).

Их таллом представляет собой трехслойное лентовидное образование с моноподиальным ветвлением. Однако, вследствие быстрого роста боковых ветвей, складывается впечатление дихотомического ветвления. Таллом развивается из цилиндрического ризома, прикрепленного к субстрату ризоидами. Внутренний слой таллома состоит из крупных сердцевинных клеток, бесцветных с немногими хроматофорами. С обеих сторон располагаются по слою клеток «коры», более мелких с многочисленными хроматофорами.

Жизненный цикл. На диплоидном спорофите диктиоты из поверхностных клеток «коры» развиваются шаровидные спорангии, где путем редукционного деления образуются по четыре неподвижные крупные тетраспоры. Тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Диктиота – растение двудомное. Несмотря на однородность тетраспор, из них формируются мужские гаметофиты с сорусами антеридиев и женские гаметофиты с сорусами оогониев (группы оогониев). Антеридии имеют вид многокамерных вместилищ, в каждой камере которых формируется по одному одножгутиковому сперматозоиду (антерозоиду). Антеридии собраны в группы (сорусы антеридиев), которые покрыты обкладкой. Одногнездные оогонии (также собранные в сорусы, но без обкладки) образуют по одной яйцеклетке в каждом. Она выпадает из гаметангия, и в воде оплодотворяется антерозоидом. Образовавшаяся зигота покрывается оболочкой, и без периода покоя прорастает в спорофит.

Род ламинария (Laminaria) или морская капуста имеет паренхиматозный тип таллома, здесь появляются настоящие ткани; в жизненном цикле наблюдается гетероморфное чередование поколений.

Жизненный цикл. Спорофит представляет собой листовидное слоевище с плотным стеблевидным черешком, прикрепленное к субстрату мощными когтевидными ризоидами. Листовая часть ежегодно сбрасывается и вырастает вновь за счет деятельности меристематических клеток, находящихся между черешком и пластинкой. На поверхности листовидной пластины формируются сорусы, состоящие из парафиз и зооспорангиев. Оболочка парафиз на вершине сильно ослизняется, образуя своеобразный толстый слизистый колпачок. Слизистые колпачки соседних парафиз смыкаются, благодаря чему получается сплошной толстый слой слизи, защищающий сорус. В зооспорангии развивается в зависимости от вида по 16-128 одинаковых зооспор. Первое деление ядра редукционное (рисунок 2.6).

Зооспоры выходят из зооспорангия, недолго поплавав, останавливаются и прорастают в микроскопические раздельнополые нитевидные гаметофиты (заростки). Мужской – ветвящийся с одноклеточными антеридиями, в каждом из них созревает по одному сперматозоиду. Женский заросток состоит из нескольких клеток, образующих короткую нить, он формируется в более благоприятных условиях. Половой процесс оогамный. Созревшая в оогонии яйцеклетка выходит и закрепляется на его верхнем конце. В таком положении и происходит оплодотворение, после которого зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Таким образом, женский гаметофит обеспечивает место прикрепления будущего спорофита.

К бурым водорослям, не имеющим смены поколений и характеризующимся только сменой ядерных фаз, относятся представители рода фукус (Fucus). Их талломы ремневидные, дихотомически разветвленные, до 1 м длиной и до 5 см шириной (рисунок 2.7).

По середине таллома проходит толстая средняя жилка, которая в нижней части переходит в короткий стволик с подушкообразно расширенным основанием (базальным диском), с помощью которого и происходит прикрепление к субстрату. В верхней части многих видов по бокам жилок имеются воздушные пузыри, удерживающие талломы в вертикальном положении.

Жизненный цикл. Нормальное воспроизведение фукуса возможно только половым путем. На концах ветвей образуются вздутия (рецептакулы), в которых образуются скафидии – вместилища половых органов. Скафидии могут быть мужские и женские. Между оогониями в женском скафидии имеются парафизы, которые часто выходят за его пределы. В каждом оогонии образуется 8 яйцеклеток. В мужском скафидии антеридии размещаются на концах особых однорядных веточек, вырастающих из стенки скафидия, парафизы значительно короче. Необходимо отметить, что весь скафидий образуется из одной клетки (проспоры), но редукционное деление происходит непосредственно перед образованием гамет.

Существуют и другие точки зрения относительно особенностей смены ядерных фаз у данного представителя, однако, представленная схема жизненного цикла фукуса является классической.

Рассмотренные типы жизненных циклов не охватывают всего их разнообразия у бурых водорослей. Так, например, существуют и виды с гетероморфным чередованием поколений и преобладанием макроскопического гаметафита, спорофит несколько меньших размеров (Cutleria). У большого числа бурых водорослей значительного разнообразия смен форм развития добавляют вариации жизненных циклов в зависимости от экологических условий и нерегулярности смены поколений.

Дата добавления: 2016-10-07 ; просмотров: 3243 | Нарушение авторских прав

Комментировать
0 просмотров
Комментариев нет, будьте первым кто его оставит

Это интересно
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
No Image Животные
0 комментариев
Adblock detector